文章来自“科学大院”公众号
作者: 张莉俊 阮程
“似花还似非花也”的除了漫天招摇的柳絮杨絮，还有自然界中许多奇奇怪怪的“花”，比如。。。这幅图，疑惑吗？费解吗？这是。。。花？还是。。。叶子？科学家们把这种“花叶之子”称作“苞片”。苞片究竟是个什么东西？跟着大院er，增加奇（没）怪（用）的知识吧~
非花非叶，苞片藏在哪？原本植物的根、茎、叶、花、果实各种器官应该各自行使自己的职责，有着各自的识别特征，但是有些植物由于长期受到环境的压力，致使形态结构发生了显著变异，表现出了异常生长的现象，生物学中被称作变态。变态在植物中很常见，萝卜、胡萝卜的肉质根是根的变态，莲藕的根状茎、大蒜的鳞茎则是茎的变态。一般地，叶会变态成刺、叶卷须、鳞叶、苞片等。今天我们要介绍的主角就是苞片。
（图片《植物学》）
那么苞片的位置在哪里呢？它是生于花序下或花序每一分枝下或花梗基部下的变态叶。苞片多数聚生在花序外围呈轮状紧密包围花序时称为总苞，着生于花梗上的或花萼下的变态叶则称为小苞片。
花序的结构
似花似叶，大家来“找茬”苞片，又像花又像叶子，那么到底怎么在一株植物上找到“苞片”？
苞片、萼片和花瓣，傻傻分不清
苞片和萼片都在花冠的外方，有的植物的苞片或萼片特化成鲜艳颜色的花瓣状，成为了引人注目的主角，到底如何区分苞片、萼片和花瓣呢？
第一，看位置，萼片和花瓣都是花器官的组成部分，花瓣组成花被，而花萼位于花被的外面，起着保护花蕾的作用；苞片的位置一般在花萼的下方或外方，因为苞片是叶的一种变态类型，所以位置距离花朵会相对远一些。
第二，看数目，花萼的数目通常固定，一般是3、4、5或其倍数，而花瓣和苞片的数目不定，在不同植物种类中有所区别。比如以红掌为代表的天南星科植物的苞片有1枚，往往很大，颜色鲜艳，称为佛焰苞。珙桐的2或3枚苞片形如鸽子的翅膀，所以珙桐又叫鸽子树。鱼腥草有4枚白色花瓣状的总苞片，有助于吸引昆虫进行传粉。
红掌的佛焰苞 （图片中科院武汉植物园）
珙桐的苞片（图片中国植物图像库）
鱼腥草的总苞（图片中科院武汉植物园）
第三，看形态，通常情况下，植物花瓣的形态最明显，也最容易识别，但是有的植物花瓣小、颜色淡，甚至没有花瓣的情况也是存在的；花萼一般较小，常呈绿色或紫红色，当然也有一些植物的花萼呈花瓣状，比如铁线莲最漂亮的部位是花萼，还有玉兰、鸢尾、郁金香等的花萼呈花瓣状，此外还有少数植物没有花萼也没有花瓣，属于无被花，也叫裸花，像杨树等，后面这两种情况都属于少见的特殊情况。苞片的形态则比较多样，由于不同物种苞片的形态数量均不同，所以苞片成为种属鉴别的特征之一。
“叶”“片”终有别苞片与叶有着共同的祖先，所以有相似的地方，又有着明显的不同，那到底变化在哪里呢？这里以珙桐为例具体分析苞片和叶子的不同。
珙桐（Davidia involucrata）的苞片让珙桐获得了“北温带最美树木”的桂冠，受到了世人无尽的赞美。珙桐的花朵很小，由许多雄花和一朵雌花或两性花组成一个直径约2厘米的紫色球形头状花序，与众不同的是在珙桐的花序基部有2或3枚大如手掌的大型苞片。珙桐花盛开时，洁白的苞片犹如鸽子的双翅，微风习习，成群的白鸽展翅欲飞，此情此景，令人心醉，“鸽子树”由此得名。
珙桐（图片中国植物图像库）
珙桐的苞片与叶片相似，但是颜色又个性十足，也受到了植物学家的关注，开展了系列研究。在发育过程中，珙桐苞片的形态结构与叶片存在一定差异，苞片发育最初阶段与普通叶片形态差异小，色差小，之后逐渐与叶片颜色出现明显差异，叶绿素含量逐渐降低，表现为逐渐变为浅绿色，最后成为白色。
珙桐苞片的各个生长时期变化（图片参考文献2）
此外，珙桐不同阶段苞片组织结构由不完整逐渐发育完整，各组成结构由松散、低分化程度变得紧实且分化明显。区别于苞片的结构，珙桐叶片的表皮毛结构明显，各结构和组织分化程度高。因此珙桐苞片与叶片在组织结构上存在一定差异。
苞片Ⅰ期（10×20） 苞片Ⅱ期（10×20）
苞片Ⅲ期（10×20）苞片Ⅳ期（10×20）
幼叶中叶 成叶
珙桐苞片与叶片不同时期横切面冰冻切片图（图片参考文献2）
虽然珙桐苞片与叶片的萌发时间基本一致，但是苞片的生长期大约为23天，而叶片为200天，苞片20多天的生长量要超过叶片200天的生长量，可见苞片具有很高的生长速度。该研究结果表明，苞片生长过程中，控制苞片的内源激素（脱落酸ABA与生长素IAA）的变化起到了关键性的作用，变化规律区别于叶片的激素变化。
科学家克隆了珙桐苞片中的优势表达基因DiASR1，该基因可能通过诱导苞片中叶绿体的退化参与苞片的发育过程，不仅可以调控植物的生殖发育，使植物提前进入生殖生长，而且能导致一定程度的白化。该基因在珙桐苞片发育过程中高量表达，在幼叶中表达量也较高，而在成熟叶、根等其它器官表达量较低，表明珙桐苞片与叶片在基因层面也产生了变化。
研究表明苞片与叶片已经有了本质的区别，而且这些变化跟苞片的功能有关，我们这就聊聊苞片到底有哪些功能。
花叶双全，要苞片有何用？苞片大概有四大功能：
1. 保护花芽：苞片也叫花苞片，古籍中称“箨”或“小包衣”，是指花梗基部那片变态的叶，花从其腋部长出，因此苞片的首要任务是保护繁育器官——花芽。花芽能否顺利发育成花朵，完成繁育功能，苞片起到了关键性的作用。例如山姜的苞片在保护山姜花序开放后就退出历史舞台，逐渐枯萎凋谢了。
山姜保护花芽的苞片（图片中科院武汉植物园）
2.吸引传粉者：有些植物的花瓣天生比较小，很难吸引传粉者，苞片除了保护花芽外，还进化出了鲜艳的色彩和突出的形态，能够与花瓣协同（甚至代替花瓣）实现吸引传粉者，从而确保完成有性繁殖的过程。除了上面提到的鸽子树之外，嘴唇花（Psychotria elata）也是非常有意思的一种植物。
性感诱人的嘴唇花 图片来源于中国自然植物标本馆
嘴唇花形似嘴唇的红色部分并非真正意义上的花瓣，而是花朵的苞片，颜色呈鲜红色，在鲜绿叶子的衬托下，特别美艳可爱，不少人看到图片都惊叹竟有这样的植物，是不是假的？事实上，嘴唇花是一种爵床科（Acanthaceae）虾衣花属植物，常绿蔓状半灌木，可以很确定地说它那诱人的嘴唇是天生的。
嘴唇花的花（图片环球网）
3.保护花序：有的植物苞片除了以上功能之外，还可以保护花序免受降水和太阳辐射的影响，甚至还有保温的功能，尤其高山上的植物，面临着强烈的紫外线和极度低温的困难，苞片就发挥着重要的作用。以雪莲、塔黄等为代表。
雪莲花（Saussurea involucrata），菊科（Asteraceae）风毛菊属的多年生一次结实的草本植物，一般生长在海拔约2500米-4000米的山地。雪莲花作为中草药，被誉为“药中极品”，极负盛誉。不仅如此，雪莲花本身具有摄人心魄的美感，令人着迷，金庸在《书剑恩仇录》一书中写到，“只见半山腰里峭壁之上，生着两朵海碗般大的奇花，花瓣碧绿，四周都是积雪，白中映碧，加上夕阳金光映照，娇艳华美，奇丽万状。”
其实，金庸先生描述的花瓣并非是花瓣，而是雪莲花的总苞，10余片大型苞片微透明，淡黄绿色，边缘或全部紫褐色，盛开时，如大朵莲花。雪莲花能够在严寒及空气稀薄的环境下顽强生长离不开美丽总苞的呵护，总苞就像母亲的子宫，呵护着球状花序的生长。白天阳光明媚时，雪莲花的苞片会向四面张开，让上百朵紫红色的小花享受阳光的温暖；到了夜晚，外部气温骤降，它们又紧紧抱合，保证花朵周围较高的温度，就像置身于自建的温室里面。
雪莲（图片中国植物图像库）
此外，塔黄（Rheum nobile）、白苞筋骨草（Ajuga lupulina）等许多高山植物依靠大型苞片的覆盖或包被，使花朵或花序得到了一个较温暖和稳定的生长发育环境，保护了花朵或花序的生长、传粉和受精。
塔黄（图片中国植物图像库）
白苞筋骨草（图片中国植物图像库）
4. 散发热量：有的苞片在开放过程中还能散发热量，有助于气味的传播，从而吸引传粉者。比如臭菘和巨魔芋。
臭菘（Symplocarpus foetidus），天南星科（Araceae）臭菘属的“独生子”，别称黑瞎子白菜，我国分布于东北黑龙江、松花江和乌苏里江流域的潮湿森林和沼泽地。臭菘开花非常奇特，不仅散发出浓烈的臭味，还会发热，温度比周围环境温度高出20-25℃，科学发现，温度的升高更有利于花的气味散发。花开初期，“开路先锋”佛焰苞充当着“保护伞”的角色，保护着花序逐渐展露、盛开。待花序完成绽放后，臭菘佛焰苞的任务还没有结束，它将继续充当“热反射器”，利用它的弧形结构，将花序产生的吸引喜臭昆虫的臭气随着热量定向反射到更远的距离，吸引昆虫前来传粉。
臭菘（图片中国植物图像库）
巨魔芋（Amorphophallus titanum），天南星科魔芋属植物，具有世界上最大的不分枝花序，并散发一股类似尸臭的味道，故又被称为“尸花”、“尸臭魔芋”。巨魔芋的花序开放时，佛焰苞内侧和肉穗呈绛红色，使整个花序看上去像个有着巨大伤口的动物躯体，令人觉得异常恐怖。此外，和臭菘类似，巨魔芋的肉穗花序开放时温度更高，能维持着大约36℃的“尸体余温”，在佛焰苞的包裹和加持作用下，臭味可以传播的更远，成为那些嗜臭昆虫无法抵御的诱惑。
巨魔芋（图片中国植物图像库）
大观园：“苞片”植物览最后，我们来欣赏一些有着奇怪苞片的植物吧！
叶子花
叶子花 （Bougainvillea spectabilis），又名三角梅、宝巾、簕杜鹃，盛开时花团锦簇、姹紫嫣红，它最吸引人的是花样繁多的苞片。三枚苞片为一组，里面生长的才是叶子花真正的花。除了常见的紫色，叶子花的苞片还有橙色、粉色、红色、白色等各种颜色。
叶子花的苞片（图片中科院武汉植物园）
叶子花的花（图片中科院武汉植物园）
一品红
一品红（Euphorbia pulcherrima），大戟科（Euphorbiaceae）大戟属植物，是一种“老牌”的观赏性植物，它能经久不衰得益于那鲜红而艳丽的苞片，而“货真价实”的花朵细碎而轻小，藏在这些伪装成花的红色苞片中，很不容易被发现。由于一品红在花卉市场上极受欢迎，目前已经不断培育出各种颜色的品种。
一品红（图片中国植物图像库）
马蹄莲
马蹄莲（Zantedeschia aethiopica），又名慈菇花、水芋、观音莲，是天南星科（Angiospermae）马蹄莲属多年生宿根草本花卉。天南星科是一个以具有佛焰苞而著称的家族，马蹄莲之所以得名也是因为它的佛焰苞外形像一个倒置的马蹄。
马蹄莲（图片中国植物图像库）
爵床科植物
爵床科很多植物都有类似美丽的苞片，如金苞花（Aphelandra lutea）、红花山牵牛（Thunbergia coccinea）、赤苞花（Megaskepasma erythrochlamys）、虾衣花（Justicia brandegeeana）等等，它们美丽的苞片都比花更吸引人。
金苞花（图片中科院武汉植物园）
红花山牵牛（图片中国自然植物标本馆）
赤苞花（图片中国植物图像库）
虾衣花（图片中国植物图像库）
豨莶
豨莶（Siegesbeckia orientalis），又名猪膏草、虾柑草、粘糊菜，为菊科豨莶属的一年生草本植物，地上部分可入药，药材名豨莶。它的总苞尤为与众不同，分为2层，内层苞片向上簇拥着里面的黄色花序，外层苞片却向外延展，仅5-6枚，分布呈风车状，颇有一种浪漫自由的气息。
豨莶（图片中国植物图像库）
山牛蒡
山牛蒡（Synurus deltoides），菊科山牛蒡属植物，生于山野，其根为中药材山牛蒡。山牛蒡头状花序较大，外部总苞片通常13-15层，向内层渐长，成球状托举之势，层层叠叠将里面的暗紫色两性小花托起，整体上看有一种“台阁”之感。
山牛蒡（图片百度百科）
箭根薯
箭根薯(Tacca chantrieri)，又名老虎须，是薯蓣科（Dioscoreaceae）蒟蒻薯属一种多年生草本植物。是热带雨林中一种引人注目的有花植物，它的花型花色都很独特，细状的小苞片长几十厘米，紫黑色，飘逸下垂，形如虎须，整个花序看上去像一张老虎的面孔，故名为“老虎须”，是集赏花、观叶、药用为一体的珍稀植物。
箭根薯（图片中国植物图像库）
凤梨
凤梨科（Bromeliaceae）的很多植物都有漂亮的苞片，具有较高的观赏价值，像铁兰属的紫花凤梨（Tillandsia cyanea）、丽穗凤梨属的黄花莺歌凤梨（Vriesea ospinae）（文章开篇的图片）等。
紫花凤梨（图片中国植物图像库）
参考文献：
[1] 彭林林等，2019，华东椴花序苞片和叶片发育及结构特征比较研究，植物科学学报37（6）：719-725;
[2] 胥雯，2017，珙桐苞片发育阶段的生理特征及ASR基因功能分析，中南林业科技大学硕士学术学位论文；
[3] 高润昕，2019，珙桐苞片优势表达基因DiASR1的功能分析，中南林业科技大学硕士学术学位论文；
[4] 邓亦麒等，2018，叶子花花瓣状苞片和叶片的比较转录组学研究，西北植物学报，38（6）：1039-1047；
[5] 张光富等，2011，植物的萼片与苞片生物学教学(第36卷)第7期：71；
[6] 植物学，强胜主编，高等教育出版社。
作者单位：中国科学院武汉植物园
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