大兴安岭是我国最大的森林沼泽分布区,也是我国寒温带沼泽发育较为典型、类型较为齐全的地区(何瑞霞等,2009)。但大兴安岭森林沼泽结构组成相对简单,生态系统比较脆弱,对外界变化极为敏感,一旦遭受破坏将改变大兴安岭受极端环境胁迫的生态系统,尤其是改变地下生态系统与极端环境之间稳定的适应性关系且不可逆转(王增如等,2012)。土壤动物是地下生态系统的关键组成部分和生态系统演化的重要驱动因子(Huhta,2007),在地上生物生长和土壤中有效养分的转换过程中发挥着重要作用(Haase et al., 2008),自然因素与人为活动干扰导致的土壤生物多样性下降(张雪萍等,2006; Krab et al., 2013)对生态系统功能的直接影响,已引起了学者的关注(Hooper et al., 2012),因此,开展大兴安岭森林沼泽土壤动物群落特征研究,了解其组成与功能多样性,对于森林沼泽生态系统保护与恢复具有重要意义。
本研究以大兴安岭东部黑龙江南瓮河国家级自然保护区为研究区域,选择未受到干扰的典型森林沼泽,即兴安落叶松(Larix gmelinii)-狭叶杜香(Ledum palustre)-藓类沼泽、兴安落叶松-兴安杜鹃(Rhododendron dauricum)-藓类沼泽、兴安落叶松+白桦(Betula platyphylla)-苔草(Carex)沼泽,以及研究区内2006年受不同程度火干扰的森林沼泽,即重度火干扰的中营养沼泽和中度火干扰的富营养沼泽类型,通过对其地表土壤动物群落进行调查,运用生态位理论分析大兴安岭森林沼泽演替与火干扰下地表主要土壤动物类群生态位宽度、生态位重叠与可利用资源变化,探讨地表土壤动物群落与环境因子变化的相互关系,为进一步揭示森林沼泽地表土壤动物的生态学功能提供依据。
1 研究区域概况与研究方法 1.1 研究区域概况试验地点位于黑龙江南瓮河国家级自然保护区(125°07′55″—125°50′05″E,51°05′07″—51°39′24″N)内。该保护区处大兴安岭支脉伊勒呼里山的南麓,为嫩江源头,属低山丘陵地貌,海拔在500~800 m之间。寒温带大陆性季风气候,夏季温暖而短暂,冬季严寒且漫长。年平均气温-3.0 ℃,年平均温度≥10 ℃的积温为1 400~1 600 ℃。年降水量在500 mm左右,80%以上集中在7—8月。年积雪时间200天以上,雪深达30~40 cm。全年无霜期90~100天。地带性土壤为棕色针叶林土。地带性植被是寒温带针叶林,树种组成以兴安落叶松为单种优势种。
1.2 典型植被类型选择与样品采集所选植被类型包括 兴安落叶松-狭叶杜香-藓类沼泽(A,简称落叶松-杜香)、兴安落叶松-兴安杜鹃-藓类沼泽(B,简称落叶松-杜鹃)、兴安落叶松+白桦-苔草沼泽(C,简称落叶松+白桦),分别属于贫营养(高位)沼泽、中营养(中位)沼泽、富营养(低位)沼泽,是研究区域森林沼泽发育的3个重要类型,同时选取研究区域内2006年经过重度火烧的兴安落叶松-兴安杜鹃(D)和中度火烧的兴安落叶松+白桦(E)2种典型干扰类型(《中国湿地植被》(中国湿地植被编写委员会,1999)),共计5种类型(表 1)。
表 1 样地基本情况①Tab.1 The environment factor of experimental field表 1 样地基本情况①
Tab.1 The environment factor of experimental field
因子FactorABCDE 位置Site125°08′44″E51°7′18″N125°8′11″E51°7′16″N125°8′6″E51°7′16″N125°12′10″E51°9′27″N125°12′11″E51°9′58″N 坡度/坡向Slope degree/Aspect北坡North(2°)东坡East(5°)东南坡Southeast(8°)东北坡Northeast(5°)东坡East(1°) 沼泽营养类型Swamp nutritiontype贫营养(高位)Oligotrophic(High)中营养(中位)Mesotrophic(Intemediate)富营养(低位)Eutrophic(Low)中营养(中位),重度火干扰Mesotrophic(Intemediate),severe firedisturbance富营养(低位),中度火干扰Eutrophic(Intermediate),mild fire disturbance 海拔Elevation/m463.0478.0497.0465.0451.0 郁闭度Canopy density (%)0.500.100.700.800.70 泥炭层厚度Peat layer/cm3.8±2.43.1±0.93.5±1.63.5±2.53.4±1.4 凋落叶厚度Litter thickness/cm3.4±0.73.4±1.03.1±0.62.1±0.52.7±0.7 ①A.兴安落叶松-狭叶杜香-藓类Larix gemelinii-Ledum palustre-moss;B.兴安落叶松-兴安杜鹃-藓类L.gemelinii-Rhododendron dauricum-moss;C.兴安落叶松-白桦-苔草 L.gemelinii-B.platyphylla-carex;D.兴安落叶松-兴安杜鹃-藓类(重度火烧)L.gemelinii-R.dauricum-moss(Severe fire disturbance);E.兴安落叶松-白桦-苔草(中度火烧)L.gemelinii-B.platyphylla-carex(Mild fire disturbance).选择地形条件基本一致、林龄基本一致的上述各森林沼泽类型,每种类型分别设定3块样地,除 A类沼泽样地面积为20 m×20 m外,其他样地面积均为30 m×30 m。
2012年8月下旬、2013年8月下旬分别采用陷阱法采集地表土壤动物。在每个样地中心10 m×10 m 区域内,将装有稀酒精溶液(浓度为30%)的一次性塑料杯沿对角线埋在地下,杯口与地面齐平,48 h后取样。每个样地放置5个陷阱,2年共计150个陷阱。 将每个样地的5个陷阱合并为一个样品以统计该样地地表土壤动物数量。土壤动物标本鉴定除了线虫纲(Nematoda)、石蜈蚣目(Lithobiomorpha)、蜱螨目(Acarina)以外,均鉴定到科(尹文英等,1998); 体型大小依据其食物分解过程中的作用进行划分(Swift et al., 1979)。 一般地,土壤动物个体数量占全部捕获量10%以上的为优势类群,介于1%~10%之间的为常见类群,介于 0.1%~1%的为稀有类群,0.1%以下的为极稀有类群;