生物量是生态系统生产力的主要组成成分, 对生态系统功能体现和群落结构形成都起着重要作用(Bloom et al., 1985; 刘长成等, 2009)。灌木作为陆地生态系统一种重要的生活型, 以较强的抗逆性及特殊的形态特征在全球陆地广泛分布, 它不仅在保持水土、防风固沙等方面有着不可替代的作用, 而且是陆地生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分(俞海生等, 2003)。灌木生物量作为灌木群落和生态系统研究的重要指标, 它不仅是灌木与乔木幼苗竞争能力的反映, 而且反映了灌丛生态系统对周围环境的适应。刈割法是研究灌木生物量的方法之一, 但这种方法费事费力, 破坏性较大。通过建立生物量和灌木形态指标之间的关系来估测灌木的生物量, 是现在常用的估算灌木生物量的方法。关于灌木生物量模型, 国外如Whittaker (1982)对灌丛的净生产力和生物量有过研究, Salis等(2006)对巴西稀树草原灌木地上生物量建立过模型。国内较早见于姜凤岐和卢凤勇(1982)对小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)等少数几种灌木的地上生物量建立过生物量方程。之后, 关于灌木生物量模型的研究陆续出现(陈遐林等, 2002; 张海清等, 2005; 蔡哲等, 2006; 方精云等, 2006; 曾慧卿等, 2006, 2007; 林伟等, 2010)。通过数理分析得到的最佳生物量方程不仅为灌木生物量的连续监测提供了可能, 而且可用于对类似环境灌木生物量的估算(曾慧卿等, 2006)。
生物量分配是表征植物生理过程的重要指标(Enquist & Niklas, 2002), 主要受植物的遗传特性、环境条件、个体大小、植物功能型的影响, 因而在不同环境与生长压力下植物有不同的生长特性与物质分配规律(程栋梁, 2007; 李旭东等, 2012; Pooter et al., 2012)。
目前关于生物量分配的研究多集中于乔木, 而有关灌木生物量分配的研究较少。雷蕾(2012)对祁连山高山灌丛生物量分配有过研究, 刘兴良等(2006)探讨过川滇高山栎(Quercus aquifolioides)灌丛地上生物量分配的特征。相比于乔木, 灌木所处的环境往往较为干旱、贫瘠。为适应所处环境, 灌木往往会呈现带刺、根深等特殊的形态特征(易海燕, 2010)。因此, 刺不仅是植物防御敌害的生存策略, 而且是植物对干旱环境适应的一种形态特征。而生长在较为干旱环境中的带刺与不带刺灌木之间生物量分配是否有差异, 带刺灌木是否改变了生物量分配策略的研究目前较为少见。
芦芽山国家自然保护区位于山西省忻州市, 保护区内植被类型丰富, 森林覆盖率达到58.8%, 灌木种类较多, 但关于当地灌木生物量估测及生物量分配方面的研究鲜有报道。为准确评估保护区内的森林资源, 为保护区内灌丛生态系统生物量的持续调查提供依据, 本研究通过调查保护区内14种常见灌木的形态因子与生物量, 建立了保护区内14种常见灌木的最优生物量估算模型; 此外, 还对这些灌木种各器官间的生物量分配规律及带刺与不带刺灌木种之间的生物量分配差异进行了探讨。这些研究一方面为保护区估算灌木群落生物量提供了准确、简洁的方法, 另一方面有助于完善对灌木生物量分配规律的认识。
1 材料和方法1.1 研究区概况山西芦芽山国家级自然保护区位于山西省吕梁山脉北端, 地处宁武、五寨、岢岚三县的交界处, 111.83°-112.09° E, 38.59°-38.75° N, 区内最高海拔为主峰芦芽山2787 m, 最低海拔1346 m, 年平均气温4-7 ℃, 年降水量500-600 mm, 无霜期90-120天。该区土壤分布复杂, 区域东部是黄土母质发育而成的灰褐土, 西部以褐土为主。随海拔高度的升高, 土壤呈现垂直地带性, 依次为山地褐土、山地淋溶褐土、棕色森林土和亚高山草甸土。芦芽山植被具有明显的垂直地带性, 从山麓到山顶依次为森林草原带、落叶阔叶林带、针阔叶混交林带、寒温性针叶林带、亚高山灌丛草甸带。芦芽山东麓西麓基带不同, 东麓基带为森林草原带, 西麓基带为落叶阔叶林带。沿海拔梯度, 保护区内优势的灌丛群落主要有沙棘(Hippophae rhamnoides)灌丛、山刺玫(Rosa davurica)灌丛、绣线菊(Spiraea spp.)灌丛、虎榛子(Ostryopsis davidiana)灌丛、蒙古荚蒾(Viburnum mongolicum)灌丛、金花忍冬(Lonicera chrysantha)灌丛、银露梅(Potentilla glabra)灌丛和鬼箭锦鸡儿(Caragana jubata)灌丛(张金屯, 1989)。
1.2 样品采集方法所有样品均采自于2014年7月, 选取芦芽山自然保护区内14种常见灌木作为研究对象, 即沙棘、三裂绣线菊(Spiraea trilobata)、土庄绣线菊(S. pubescens)、黄刺玫(Rosa xanthina)、虎榛子、榛(Corylus heterophylla)、金花忍冬、蒙古荚蒾、唐古特忍冬(Lonicera tangutica)、复盆子(Rubus idaeus)、银露梅、山刺玫、刺果茶藨子(Ribes burejense)和鬼箭锦鸡儿, 14种灌木取样点的群落类型都为灌丛群落。14种灌木采样调查基本信息见表1。MacDicken (1997)①(① MacDicken KG (1997). A guide to monitoring carbon storage in forestry and agroforestry projects. Forest Carbon Monitoring Program, Winrock International Institute for Agricultural Development.)认为对于区域性生物量表的建立需要30-100株样木, 如果每个径级的样木均匀分布的话, 30株样木是最合适的。因此我们在每种灌木分布较为集中的区域从小到大调查30株样木。其中鬼箭锦鸡儿为贴地生长, 银露梅和三裂绣线菊地上分枝数极多, 难以调查其基径, 只调查其冠幅(取最大直径和最小直径的平均值)和株高, 其余11种灌木调查株高、冠幅以及每株灌木地上所有分枝的基径用以求得每株的总基径。测量完毕后将植株整株挖出, 深度为根系分布所达范围。将植株分根、茎、叶三部分储存, 所有样品带回实验室在65 ℃烘箱内烘干至恒质量, 测得相应的干质量。模型参数的实测区间和相应的生物量见附录I。
Table 1表1表1 芦芽山14种灌木调查基本信息表
Table 1 The basic information of 14 shrub species in Mountain Luya
物种Species经度Longitude (E)纬度Latitude (N)海拔Elevation (m)科Family属Genus是否带刺Thorn沙棘 Hippophae rhamnoides112.01°38.68°1 499.8胡颓子科 Elaeagnaceae沙棘属 Hippophae是 Yes三裂绣线菊 Spiraea trilobata111.99°38.69°1 535.6蔷薇科 Rosaceae绣线菊属 Spiraea否 No黄刺玫 Rosa xanthina111.99°38.69°1 535.6蔷薇科 Rosaceae蔷薇属 Rosa是 Yes虎榛子 Ostryopsis davidiana111.99°38.69°1 535.6桦木科 Betulaceae虎榛子属 Ostryopsis否 No榛 Corylus heterophylla111.99°38.69°1 535.6桦木科 Betulaceae榛属 Corylus否 No土庄绣线菊 Spiraea pubescens111.98°38.72°1 659.9蔷薇科 Rosaceae绣线菊属 Spiraea否 No金花忍冬 Lonicera chrysantha111.92°38.65°1 778.4忍冬科 Caprifoliaceae忍冬属 Lonicera否 No蒙古荚蒾 Viburnum mongolicum111.92°38.65°1 780.0忍冬科 Caprifoliaceae荚迷属 Viburnum否 No唐古特忍冬 Lonicera tangutica111.92°38.65°1 780.0忍冬科 Caprifoliaceae忍冬属 Lonicera否 No复盆子 Rubus idaeus111.92°38.65°1 780.0蔷薇科 Rosaceae悬钩子属 Rubus是 Yes银露梅 Potentilla glabra111.96°38.72°1 812.2蔷薇科 Rosaceae委陵菜属 Potentilla否 No山刺玫 Rosa davurica111.95°38.71°1 874.3蔷薇科 Rosaceae蔷薇属 Rosa是 Yes刺果茶藨子 Ribes burejense111.95°38.71°1 891.1虎耳草科 Saxifragaceae茶藨子属 Ribes是 Yes鬼箭锦鸡儿 Caragana jubata111.86°38.73°2 602.2豆科 Leguminosae锦鸡儿属 Caragana是 Yes新窗口打开
Appendix I附录I附录I 模型参数的实测区间
Appendix I Measurement intervals of model parameters
新窗口打开
1.3 数据处理分析用SPSS 20.0软件进行生物量模型的拟合。选取总基径(Dt)、株高(H)、冠幅(C)、冠幅面积(A = π(C/2)2)、冠幅体积(V = A × H)、总基径平方与株高乘积(Dt2H)为变量, 对各器官、地上和总生物量进行模型拟合。模型采用以下3种类型:
W = a + bX (1)
W = a + blnX (2)
W = aXb (3)
其中W表示预测变量(